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On Risk and Safety Communication in Amazonian Mixed-Species Bird Flocks: Species-Level Vocal Structure, Community States, and Agroforestry Disturbance

Abstract

Predation requires animals to balance immediate safety against the need to resume foraging, yet most studies emphasize alarm calls rather than the full transition from danger to safety. This dissertation examines how risk-related information is organized within Amazonian mixed-species bird flocks, from the vocal behavior of a sentinel species to community-level communication and its sensitivity to forest management. Standardized presentations of trained Bicolored Hawks Accipiter bicolor were combined with hand annotation, sequence analysis, hidden Markov models, functional-trait comparisons, and cross-site tests. Chapter 1 analyzed 3,739 vocalizations of the Dusky-throated Antshrike, Thamnomanes ardesiacus, before and after hawk exposure. Repertoire composition shifted most strongly during the first post-exposure minute, with Jensen–Shannon divergence declining from 0.365 to 0.038 by 540–600 s. No interval from 300 s onward was displaced more than pre-exposure variation. Early calls were longer, bout size declined during recovery, and the observed call-order predicted subsequent calls better than shuffled sequences. Chapter 2 expanded the analysis to the mixed-species flock and identified four ordered states corresponding to acute threat, heightened vigilance, recovery, and baseline safety. Early states were characterized by alarm calls, lower-foraging species, and birds farther from cover; smaller species contributed disproportionately during heightened vigilance. Several temporally restricted vocalizations emerged as candidate safety signals. Chapter 3 compared these dynamics across intact and Brazil nut–managed forests. Managed sites retained four-state responses but differed in state occupancy, duration, posterior entropy, call composition, and species-specific repertoires. All eight state-composition contrasts and all fourteen valid species-repertoire comparisons were significant, whereas species-level overall call timing did not differ after correction. The strongest divergence occurred in later recovery and safety states. Together, these findings show that interspecific communication is a measurable functional dimension of biodiversity and may reveal ecological degradation before species loss becomes evident. It therefore offers a highly sensitive, mechanistic, non-invasive indicator of changing ecosystem function. La depredación exige que los animales equilibren la necesidad inmediata de mantenerse a salvo con la de reanudar la búsqueda de alimento; sin embargo, la mayoría de los estudios se han centrado en las llamadas de alarma, en lugar de examinar la transición completa desde el peligro hasta la seguridad. Esta tesis doctoral examina cómo se organiza la información relacionada con el riesgo en bandadas mixtas de aves amazónicas, desde el comportamiento vocal de una especie centinela hasta la comunicación a nivel de comunidad y su sensibilidad al manejo forestal. Se combinaron presentaciones estandarizadas de gavilanes bicolores (*Accipiter bicolor*) entrenados con anotación manual, análisis de secuencias, modelos ocultos de Markov, comparaciones de rasgos funcionales y análisis entre sitios. El Capítulo 1 analizó 3.739 vocalizaciones del batará gorginegro (*Thamnomanes ardesiacus*) antes y después de la exposición al gavilán. La composición del repertorio mostró su mayor cambio durante el primer minuto posterior a la exposición, y la divergencia de Jensen–Shannon disminuyó de 0,365 a 0,038 a los 540–600 s. A partir de los 300 s, ningún intervalo presentó una desviación superior a la variación observada antes de la exposición. Las llamadas emitidas durante las primeras etapas fueron más largas, el número de llamadas por secuencia disminuyó durante la recuperación y el orden observado de las llamadas permitió predecir las llamadas subsiguientes mejor que las secuencias aleatorizadas. El Capítulo 2 amplió el análisis a la bandada mixta e identificó cuatro estados ordenados correspondientes a amenaza aguda, vigilancia elevada, recuperación y seguridad basal. Los estados iniciales se caracterizaron por llamadas de alarma, especies que forrajeaban a menor altura y aves situadas a mayor distancia de la cobertura vegetal; las especies de menor tamaño contribuyeron de manera desproporcionada durante el estado de vigilancia elevada. Varias vocalizaciones restringidas a determinados períodos temporales surgieron como posibles señales de seguridad. El Capítulo 3 comparó estas dinámicas entre bosques intactos y bosques manejados para la extracción de castaña amazónica. Los sitios manejados conservaron respuestas de cuatro estados, pero difirieron en la ocupación y duración de los estados, la entropía posterior, la composición de las llamadas y los repertorios específicos de cada especie. Los ocho contrastes de composición entre estados y las catorce comparaciones válidas de repertorios específicos de especies fueron significativos, mientras que, tras la corrección estadística, no se detectaron diferencias en la temporalidad general de las llamadas a nivel de especie. Las mayores divergencias se produjeron durante los estados tardíos de recuperación y seguridad. En conjunto, estos resultados demuestran que la comunicación interespecífica constituye una dimensión funcional cuantificable de la biodiversidad y que puede revelar procesos de degradación ecológica antes de que la pérdida de especies sea evidente. Por lo tanto, representa un indicador altamente sensible, mecanístico y no invasivo de los cambios en el funcionamiento de los ecosistemas.